Volume 14, Issue 4 (12-2023)
P. 31-48
Abstract
(370 Views) |
چکیده |
Full-Text (PDF)
(196 Downloads)
| Highlights
Improving Drought Tolerance in Smooth Bromegrass by Mild Drought Stress Induction in Vegetative Growth Stage
M. Ghasemi1, M.M. Majidi1*
, P. Ehsanzadeh1, M.R. Mosaddeghi2 and M. Etemadi1
(Received: 1 October 2023; Accepted: 3 January 2024)
DOI: 10.47176/jspi.13.1.02321
Abstract
Drought is one of the most important abiotic stresses limiting the survival, growth, and production of plants in many regions of the world including Iran. Genetically, different species adopt different strategies to confront with drought. One of the mechanisms that plants have evolved to adapt to the environmental changes is stress memory. In this study, different genotypes of smooth bromegrass were evaluated to investigate the drought stress memory and drought stress tolerance based on a greenhouse pot experiment. Thirty three genotypes of smooth bromegrass were evaluated in three moisture environments: control (C), once drought-stressed (D2), and twice drought-stressed (D1D2) in a factorial arrangement according to the randomized complete blocks design with two replications. The dry matter yield decreased by 45 and 36% in the one-stress and two-stress treatments compared to the control, respectively. These results indicated the role of drought stress memory in modulating drought stress through the influence on forage dry yield and root dry weight. The root dry weight reduced in the once stress and twice stress conditions by 32 and 19%, respectively, compared to the control environment. This finding shows the significant effect of stress memory on the root growth. Based on the principal component analysis, superior genotypes were identified for future researches. Overall, the results suggested that smooth bromegrass is capable to activate some drought stress memory mechanisms related to morphological and root traits.
Keywords: Drought, Stress memory, Root system, Bromegrass.
Background and Objective: Smooth bromegrass is particularly adapted to areas with medium and low annual precipitations and has a high drought tolerance when compared with the other grasses. Drought is one of the most important environmental factors with adverse effects on plant growth and development and affects all morphological, physiological, biochemical and metabolic aspects of plants (Farooq et al., 2009). Therefore, it is necessary to identify drought-tolerant genotypes (Saeidnia et al., 2017b). The term stress memory was first proposed by Trewavas (2003), as the plant's ability to access past experiences to better respond to future stresses. In open-pollinated species that are difficult to develop inbred lines, such as smooth bromegrass, the main breeding method is to create synthetic varieties that are obtained through the crossing of suitable parents. Besides, half-sib matting is one of the most common methods for obtaining genetic information such as estimating the additive effects and dominance of genes (Nguyen and Sleper,
Methods: This research was carried out from February 2017 to June 2018 in the research greenhouse located at the Isfahan University of Technology as a pot experiment. A sandy loam soil with bulk density, field capacity, and wilting point of 1.57 g cm-3, and 12.5 and 7.4 %w/w, respectively, was used for filling the pots. The genetic materials included 33 genotypes of smooth bromegrass that were collected from different regions of the country and some foreign gene banks. The genotypes were investigated in three moisture environments including control (C), once drought-stressed (D2) and twice drought-stressed (D1D2) as a factorial experiment in the form of a randomized complete blocks design with two replications.
Results: The analysis of variance showed that drought treatments had a significant effect on most of the traits. A significant difference was observed between the genotypes regarding the measured traits indicating high genetic diversity among the genotypes. The secondary drought stress significantly reduced most of the traits. The dry matter yield decreased by 45 and 36% in the once-stress and twice-stress treatments compared to the control, respectively. These results indicated the role of drought stress memory through the effect on dry yield of forage and root dry weight. Also, the root dry weight was reduced by 32 and 19% in the conditions of one stress and two stress compared to the control environment, respectively, which shows the significant effect of stress memory on the root system. Multivariate analysis showed that under the twice stress condition compared to the other two moisture environments, the relationships of the traits have undergone severe changes, which is a confirmation of the effect of initial stress and stress memory.
Conclusions: This research indicated a high genetic diversity among the smooth bromegrass genotypes in terms of stress memory responses, which can be used in the selection methods. For example, the means of dry matter yield and root dry weight decreased to a lesser extent when grown in the presence of twice drought stress, than once drought stress. This finding shows that the mechanisms of the stress memory related to morphological and root traits in this plant are activated by applying preliminary mild drought stress and help the plant to have a smaller decrease in growth. Based on the principal component analysis, superior genotypes were identified for future research. The results of this research can be used in breeding programs and future genetic research. It is also suggested that suitable genotypes be studied more in field conditions over several years.
References:
1. Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., Basra, S.M.A., 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. In: Alberola, C., Debaeke, P., Lichtfouse, E., Navarrete, M., Véronique, S. (Eds.), Sustainable Agriculture. Springer Dordrecht. pp. 153–188.
2. Nguyen, H.T., Sleper, D.A., 1983. Theory and application of half-sib matting in forage grass breeding. Theor. Appl. Genet. 64, 187–96.
3. Saeidnia, F., Majidi, M.M., Mirlohi, A., 2017a. Genetic analysis of stability in polycrossed populations of orchardgrass. Crop Sci. 57, 2828–2836.
4. Saeidnia, F., Majidi, M.M., Mirlohi, A., Manafi, M., 2017b. Productivity, persistence and traits related to drought tolerance in Smooth Bromegrass. Plant Breeding. 136, 270–278.
5. Trewavas, A., 2003. Aspects of plant intelligence. Ann. Bot. London. 92, 1–20.
مهین قاسمی1، محمدمهدی مجیدی1*، پرویز احسانزاده1، محمدرضا مصدقی2 و مهدی اعتمادی1
(تاریخ دریافت: 9/7/1402؛ تاریخ پذیرش: 13/10/1402)
چکیده
خشکی یکی از مهمترین تنشهای غیرزیستی است که بقا، رشد و تولید گیاهان را در بسیاری از مناطق جهان از جمله ایران محدود میکند. از نظر ژنتیکی، گونههای مختلف راهکارهای متفاوتی را برای مقابله با خشکسالی اتخاذ میکنند. یکی از راهکارهایی که گیاهان برای سازگاری با تغییرات محیطی در خود تکامل دادهاند، حافظه تنش است. در این پژوهش ژنوتیپهای مختلف اینگونه که قبلاً از تلاقی پلیکراس حاصل شده بودند، بهمنظور بررسی حافظه تنش خشکی، و تحمل تنش خشکی در گلخانه آموزشی-پژوهشی دانشگاه صنعتی اصفهان ارزیابی شدند. بدین منظور 33 ژنوتیپ گونه برموگراس در سه محیط رطوبتی شاهد (C)، یکبار تنش (D2) و دو بار تنش خشکی (D1D2) بهصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با دو تکرار بهصورت آزمایش گلدانی مورد بررسی قرار گرفتند. تنش خشکی منجر به کاهش عملکرد علوفه خشک و وزن خشک ریشه، شد. عملکرد علوفه خشک در تیمار یک بار تنش 45% و در تیمار دو بار تنش 36% نسبت به شاهد کاهش داشت؛ این نتایج حاکی از نقش حافظه تنش خشکی در تعدیل تنش از طریق تأثیر بر برخی از صفات مورفولوژیک بود. میزان کاهش وزن خشک ریشه در شرایط یک بار تنش 32% و در شرایط دو بار تنش 19% نسبت به محیط شاهد بود که اثر معنیدار حافظه تنش بر رشد ساختار ریشهای را نشان میدهد. بر اساس نتایج تجزیه به مؤلفههای اصلی، ژنوتیپهای برتر برای پژوهشهای آینده شناسایی شدند. در مجموع نتایج نشان داد که بروموگراس نرم توانایی فعالکردن برخی سازوکارهای حافظه تنش خشکی مرتبط با صفات مورفولوژیک و ریشه را دارد.
واژههای کلیدی: خشکی، حافظه تنش، بروموگراس نرم، سیستم ریشهای.
شکل 1. شمای کلی از پدیده حافظه تنش در گیاهان
(Kinoshita et al., 2014).
Fig. 1. An overview of the phenomenon of stress memory in plants (Kinoshita et al., 2014).
تغییرات اپیژنتیکی[2]1 گویند (Feil et al., 2012).
تغییرات اپیژنتیکی موجب انعطافپذیری فنوتیپی در یک نســل (بین فرزندان) و یا سبب تغییر توارثی در بین نسلها (والدین به نتایج) خواهد شد (Grativol et al., 2012). اپیژنتیک باعث میشود تنش، بهصورت تجربهای در حافظه گیاه باقیمانده و درصورتیکه مجدداً همین شرایط رخ بدهد، گیاه تجربه پیشین را بهخاطر آورده و مقاومت خود را حفظ میکند و در نتیجه کمترین کاهش عملکرد را در شرایط تنش خواهد داشت (Law et al., 2010). Bruce et al. (2007) بیان نمودند که تغییرات اپیژنتیکی در سازگاری گیاه با شرایط، از جمله فاکتورهای مهم در فعالشدن حافظه تنش در گیاهان بهحساب میآیند. Virlouvet et al. (2014) و Fleta-Soriano et al. (2015) در پژوهشهای مجزا گزارش کردند که آبسزیک اسید (ABA) ممکن است در کوتاهمدت (روزها و هفتهها) در حافظه تنش خشکی نقش داشته باشد. آنها با بررسی سازوکارهای تنظیمکننده حافظه تنش خشکی در گیاهان خانواده CAM از جمله ناز یخی (Aptenia cordifolia) متوجه شدند حافظه تنش خشکی در اثر تکرار تنش در این گیاه فعال میشود. در پژوهش دیگری روی گیاه آرابیدوپسیس2[3] مشخص گردید که ژنهای پاسخ به خشکی RB29B و پاسخ به آبسزیک اسید RAB18، منجر به افزایش تحمل گیاه به این تنش میشوند بهگونهای که اگر گیاه چند بار خشکی را تجربه کند، سطح بیان و رونویسی ژنها بیشتر از زمانی خواهد بود که برای اولینبار در معرض این تنش قرار میگیرد؛ در نتیجه تحمل گیاه، افزایشیافته و با سرعت بیشتری رخ میدهد (Ding et al., 2012). بر این اساس این پژوهش با هدف بررسی حافظه تنش و تأثیر آن در بهبود تحمل به تنش خشکی در ژرمپلاسم بروموگراس نرم انجام شد.
مواد و روشها
مکان و زمان آزمایش و مواد ژنتیکی
این پژوهش طی بهمنماه 1397 تا خردادماه 1398 در گلخانه آموزشی-پژوهشی دانشگاه صنعتی اصفهان اجرا شد. بستر کشت خاک با بافت لوم شنی بود که درصد هر یک از اجزای خاک (رس، سیلت و شن) بهترتیب 5/16، 0/11 و 5/72 درصد بود. چگالی ظاهری، گنجایش مزرعه (FC) و نقطه پژمردگی (PWP) خاک مورد بررسی بهترتیب برابر 57/1 گرم بر سانتیمتر مکعب، 5/9 و 4/5 درصد وزنی بود. مواد ژنتیکی شامل 33 ژنوتیپ گونه برموگراس نرم بود که بر اساس بررسیهای پیشین از مناطق مختلف کشور و برخی بانکهای ژنی خارج کشور جمعآوری شده بودند (جدول 1). ژنوتیپهای انتخابی در سه محیط رطوبتی شاهد (C)، یکبار تنش خشکی (D2) و دو بار تنش خشکی (D1D2) بهصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در دو تکرار مورد مطالعه قرار گرفتند. تجزیه واریانس به کمک نرمافزار SAS و مقایسه تیمارها به روش حداقل تفاوت معنیدار (LSD) و در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. با هدف بررسی همزمان و درک بهتر روابط بین صفات، از تجزیه به مؤلفههای اصلی استفاده شد.
تیمارهای تنش آبی
در این آزمایش ژنوتیپها در سه سطح تیمار رطوبتی با آرایش
Improving Drought Tolerance in Smooth Bromegrass by Mild Drought Stress Induction in Vegetative Growth Stage
M. Ghasemi1, M.M. Majidi1*
, P. Ehsanzadeh1, M.R. Mosaddeghi2 and M. Etemadi1 (Received: 1 October 2023; Accepted: 3 January 2024)
DOI: 10.47176/jspi.13.1.02321
Abstract
Drought is one of the most important abiotic stresses limiting the survival, growth, and production of plants in many regions of the world including Iran. Genetically, different species adopt different strategies to confront with drought. One of the mechanisms that plants have evolved to adapt to the environmental changes is stress memory. In this study, different genotypes of smooth bromegrass were evaluated to investigate the drought stress memory and drought stress tolerance based on a greenhouse pot experiment. Thirty three genotypes of smooth bromegrass were evaluated in three moisture environments: control (C), once drought-stressed (D2), and twice drought-stressed (D1D2) in a factorial arrangement according to the randomized complete blocks design with two replications. The dry matter yield decreased by 45 and 36% in the one-stress and two-stress treatments compared to the control, respectively. These results indicated the role of drought stress memory in modulating drought stress through the influence on forage dry yield and root dry weight. The root dry weight reduced in the once stress and twice stress conditions by 32 and 19%, respectively, compared to the control environment. This finding shows the significant effect of stress memory on the root growth. Based on the principal component analysis, superior genotypes were identified for future researches. Overall, the results suggested that smooth bromegrass is capable to activate some drought stress memory mechanisms related to morphological and root traits.
Keywords: Drought, Stress memory, Root system, Bromegrass.
Background and Objective: Smooth bromegrass is particularly adapted to areas with medium and low annual precipitations and has a high drought tolerance when compared with the other grasses. Drought is one of the most important environmental factors with adverse effects on plant growth and development and affects all morphological, physiological, biochemical and metabolic aspects of plants (Farooq et al., 2009). Therefore, it is necessary to identify drought-tolerant genotypes (Saeidnia et al., 2017b). The term stress memory was first proposed by Trewavas (2003), as the plant's ability to access past experiences to better respond to future stresses. In open-pollinated species that are difficult to develop inbred lines, such as smooth bromegrass, the main breeding method is to create synthetic varieties that are obtained through the crossing of suitable parents. Besides, half-sib matting is one of the most common methods for obtaining genetic information such as estimating the additive effects and dominance of genes (Nguyen and Sleper,
1- Department of Agronomy and Plant Breeding, College of Agriculture, Isfahan University of Technology, Isfahan.
2- Department of Soil Science, College of Agriculture, Isfahan University of Technology, Isfahan, Iran.
* Corresponding author, Email: majidi@iut.ac.ir
1983). Saidnia et al. (2017a) in a study on the genotypes of orchardgrass species found superior genotypes for hay production. They also examined the genetic parameters and heritability of dry matter yield and introduced the superior genotypes for the further researches. Hence, this study was designed to investigate stress memory and its effect on improving drought tolerance in a smooth bromegrass germplasm.2- Department of Soil Science, College of Agriculture, Isfahan University of Technology, Isfahan, Iran.
* Corresponding author, Email: majidi@iut.ac.ir
Methods: This research was carried out from February 2017 to June 2018 in the research greenhouse located at the Isfahan University of Technology as a pot experiment. A sandy loam soil with bulk density, field capacity, and wilting point of 1.57 g cm-3, and 12.5 and 7.4 %w/w, respectively, was used for filling the pots. The genetic materials included 33 genotypes of smooth bromegrass that were collected from different regions of the country and some foreign gene banks. The genotypes were investigated in three moisture environments including control (C), once drought-stressed (D2) and twice drought-stressed (D1D2) as a factorial experiment in the form of a randomized complete blocks design with two replications.
Results: The analysis of variance showed that drought treatments had a significant effect on most of the traits. A significant difference was observed between the genotypes regarding the measured traits indicating high genetic diversity among the genotypes. The secondary drought stress significantly reduced most of the traits. The dry matter yield decreased by 45 and 36% in the once-stress and twice-stress treatments compared to the control, respectively. These results indicated the role of drought stress memory through the effect on dry yield of forage and root dry weight. Also, the root dry weight was reduced by 32 and 19% in the conditions of one stress and two stress compared to the control environment, respectively, which shows the significant effect of stress memory on the root system. Multivariate analysis showed that under the twice stress condition compared to the other two moisture environments, the relationships of the traits have undergone severe changes, which is a confirmation of the effect of initial stress and stress memory.
Conclusions: This research indicated a high genetic diversity among the smooth bromegrass genotypes in terms of stress memory responses, which can be used in the selection methods. For example, the means of dry matter yield and root dry weight decreased to a lesser extent when grown in the presence of twice drought stress, than once drought stress. This finding shows that the mechanisms of the stress memory related to morphological and root traits in this plant are activated by applying preliminary mild drought stress and help the plant to have a smaller decrease in growth. Based on the principal component analysis, superior genotypes were identified for future research. The results of this research can be used in breeding programs and future genetic research. It is also suggested that suitable genotypes be studied more in field conditions over several years.
References:
1. Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., Basra, S.M.A., 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. In: Alberola, C., Debaeke, P., Lichtfouse, E., Navarrete, M., Véronique, S. (Eds.), Sustainable Agriculture. Springer Dordrecht. pp. 153–188.
2. Nguyen, H.T., Sleper, D.A., 1983. Theory and application of half-sib matting in forage grass breeding. Theor. Appl. Genet. 64, 187–96.
3. Saeidnia, F., Majidi, M.M., Mirlohi, A., 2017a. Genetic analysis of stability in polycrossed populations of orchardgrass. Crop Sci. 57, 2828–2836.
4. Saeidnia, F., Majidi, M.M., Mirlohi, A., Manafi, M., 2017b. Productivity, persistence and traits related to drought tolerance in Smooth Bromegrass. Plant Breeding. 136, 270–278.
5. Trewavas, A., 2003. Aspects of plant intelligence. Ann. Bot. London. 92, 1–20.
بهبود تحمل خشکی در بروموگراس نرم از طریق القای خشکی ملایم در مرحله رشد رویشی
مهین قاسمی1، محمدمهدی مجیدی1*، پرویز احسانزاده1، محمدرضا مصدقی2 و مهدی اعتمادی1
(تاریخ دریافت: 9/7/1402؛ تاریخ پذیرش: 13/10/1402)
چکیده
خشکی یکی از مهمترین تنشهای غیرزیستی است که بقا، رشد و تولید گیاهان را در بسیاری از مناطق جهان از جمله ایران محدود میکند. از نظر ژنتیکی، گونههای مختلف راهکارهای متفاوتی را برای مقابله با خشکسالی اتخاذ میکنند. یکی از راهکارهایی که گیاهان برای سازگاری با تغییرات محیطی در خود تکامل دادهاند، حافظه تنش است. در این پژوهش ژنوتیپهای مختلف اینگونه که قبلاً از تلاقی پلیکراس حاصل شده بودند، بهمنظور بررسی حافظه تنش خشکی، و تحمل تنش خشکی در گلخانه آموزشی-پژوهشی دانشگاه صنعتی اصفهان ارزیابی شدند. بدین منظور 33 ژنوتیپ گونه برموگراس در سه محیط رطوبتی شاهد (C)، یکبار تنش (D2) و دو بار تنش خشکی (D1D2) بهصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با دو تکرار بهصورت آزمایش گلدانی مورد بررسی قرار گرفتند. تنش خشکی منجر به کاهش عملکرد علوفه خشک و وزن خشک ریشه، شد. عملکرد علوفه خشک در تیمار یک بار تنش 45% و در تیمار دو بار تنش 36% نسبت به شاهد کاهش داشت؛ این نتایج حاکی از نقش حافظه تنش خشکی در تعدیل تنش از طریق تأثیر بر برخی از صفات مورفولوژیک بود. میزان کاهش وزن خشک ریشه در شرایط یک بار تنش 32% و در شرایط دو بار تنش 19% نسبت به محیط شاهد بود که اثر معنیدار حافظه تنش بر رشد ساختار ریشهای را نشان میدهد. بر اساس نتایج تجزیه به مؤلفههای اصلی، ژنوتیپهای برتر برای پژوهشهای آینده شناسایی شدند. در مجموع نتایج نشان داد که بروموگراس نرم توانایی فعالکردن برخی سازوکارهای حافظه تنش خشکی مرتبط با صفات مورفولوژیک و ریشه را دارد.
واژههای کلیدی: خشکی، حافظه تنش، بروموگراس نرم، سیستم ریشهای.
مقدمه
ایران بهعنوان یکی از مهمترین مراکز تنوع گیاهان علوفهای و چمنی، از پتانسیل بسیار زیادی برای تولید و توسعه این محصولات برای بخشهای مختلف زراعی، مرتعی و فضای سبز برخوردار است (Mohammadi et al., 2006). مهمترین اهداف اصلاحی در گراسهای علوفهای شامل افزایش عملکرد و کیفیت علوفه، دیرزیستی، افزایش فصل چرا، تحمل به تنشهای زیستی (مانند بیماریها) و غیرزیستی (مانند خشکی و
ایران بهعنوان یکی از مهمترین مراکز تنوع گیاهان علوفهای و چمنی، از پتانسیل بسیار زیادی برای تولید و توسعه این محصولات برای بخشهای مختلف زراعی، مرتعی و فضای سبز برخوردار است (Mohammadi et al., 2006). مهمترین اهداف اصلاحی در گراسهای علوفهای شامل افزایش عملکرد و کیفیت علوفه، دیرزیستی، افزایش فصل چرا، تحمل به تنشهای زیستی (مانند بیماریها) و غیرزیستی (مانند خشکی و
1- گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان، ایران
2- گروه علوم خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان، اصفهان، ایران
* مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: majidi@iut.ac.ir
2- گروه علوم خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان، اصفهان، ایران
* مسئول مکاتبات، پست الکترونیکی: majidi@iut.ac.ir
سرما) است (Halluer et al., 2010) که در ایران پژوهشهای اندکی در این زمینه انجام شده است. این در حالی است که وجود تنوع ژنتیکی در جمعیتهای موجود در کشور، زمینه تولید ارقام ساختگی با عملکرد و کیفیت بیشتر را فراهم میسازد (Mahajan et al., 2005).
در بین گونههای متنوع گراس، گونه Bromus، متعلق به زیرجنس Zerna از خانواده Festuceae است (Mohammadi et al., 2006). یکی از مهمترین گونههای چندساله در این جنس، برموگراس نرم (Bromus inermis L.) است که یکگونه دگرگشن خود ناسازگار بوده و بومی مرکز و شمال اروپا و همچنین آسیای میانه است (Casler et al., 2000). بروموگراس نرم، سازگاری ویژهای به نواحی با بارندگی متوسط و کم و از تحمل به خشکی زیادی در مقایسه با سایر گیاهان زراعی برخوردار است (Nguyen et al., 1983) و سهم عمدهای در تولید علوفه مرتعی کشور داشته و از کیفیت مطلوبی نیز برخوردار است (Saeidnia et al., 2017).
هر عامل زیستی و غیرزیستی که اثر منفی بر رشد و عملکرد گیاه داشته باشد، تنش نامیده میشود (Jaleel et al., 2009). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محیطی است که باعث نامساعد شدن شرایط رشد و توسعه گیاه میشود (Staniak et al., 2015) و تمام جنبههای مورفولوژیک، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و متابولیک گیاهان را تحتتأثیر قرار میدهد (Irani et al., 2015). خشکی باعث کاهش رشد و نمو از طریق کاهش محتوای آب، کاهش پتانسیل آب برگ، بستهشدن روزنهها و کاهش رشد و توسعه سلولها میگردد (Jaleel et al., 2009). انتخاب و توسعه گیاهانی که به کمک سازوکارهایی بتوانند خشکی را تحمل نمایند، اهمیت زیادی در تولید پایدار محصولات کشاورزی دارد (Farooq et al., 2009)؛ بنابراین برای مقابله با این پدیده نیاز به شناسایی ارقامی است که متحمل به خشکی بوده و یا با سازوکارهای ژنتیکی اجتناب از خشکی اصلاح شده باشند (Saeidnia et al., 2017). بهنژادگران از تنوع ژنتیکی (بین و درونگونهای) استفاده کرده و با بررسی تأثیر خشکی بر ویژگیهای ظاهری، رشد، ساختار ریشه و صفات فیزیولوژیک، سعی دارند ارقامی تولید کنند که ضمن داشتن پتانسیل تولید مناسب، از تحمل خشکی زیادی برخوردار باشند (Askari et al., 2015).
گیاهان برای زنده ماندن در شرایط تنشهای محیطی که مدام در حال تکرار هستند به تنش واکنشی نشان میدهند که ممکن است متفاوت از پاسخ به تنش پیشین باشد. یکی از سازوکارهایی که گیاهان برای سازش با نوسانهای محیطی در خود تکامل دادهاند "حافظه تنش" است. پاسخهای متفاوت به تنشهای مشابه در طول زمان تحت عنوان "حافظه تنش[1]" شناخته میشود. در طول این فرایند، پاسخ هماهنگ در سطوح سلولی، ژنومی و سازمانی گیاه سبب تحمل شرایط تنش توسط گیاه میشود (Nosalewicz et al., 2018). واژه "حافظه تنش" اولین بار در سال 2003 توسط تریویوز مطرح شد. او بیان کرد که حافظه، نوعی توانایی برای دستیابی به تجربیات گذشته بهمنظور پاسخ بهتر به تنشهای بعدی است (Trewavas et al., 2003). همانطور که در شکل (1) نشان داده شده است، گیاهی که یک بار تنش دیده نوعی حافظه تنش در خود دارد که باعث میشود در طول تنش دوم نسبت به گیاهی که تاکنون تنش ندیده متحملتر باشد (Kinoshita et al., 2014). حافظه تنش، جزء مهمی از رفتار اکولوژیک و فیزیولوژیک در گیاهان است (Fleta-Soriano et al., 2015). Bruce et al. (2007) بیان نمودند که اثر تنش خشکی به عوامل مختلفی مانند شدت و مدت زمان تنش، ژنوتیپ گیاه یا مرحله رشدی و همچنین آثار تنش پیشین باقیمانده بستگی دارد. این اثر یا حافظه تنش، میتواند بهعنوان تغییرات ساختاری، ژنتیکی و بیوشیمیایی تعریف شود که در معرض تکرار تنش قرار گرفته و گیاه را متحملتر خواهد کرد. تحت شرایط نامساعد محیطی، برخی از سازوکارها در سلولهای گیاهی شکل میگیرد که بدون ایجاد تغییر در توالیهای نوکلئوتیدی، سازگاری به تنشهای محیطی را ایجاد یا تسریــع نموده و به نسل بعد منتقل میشود که به آن
در بین گونههای متنوع گراس، گونه Bromus، متعلق به زیرجنس Zerna از خانواده Festuceae است (Mohammadi et al., 2006). یکی از مهمترین گونههای چندساله در این جنس، برموگراس نرم (Bromus inermis L.) است که یکگونه دگرگشن خود ناسازگار بوده و بومی مرکز و شمال اروپا و همچنین آسیای میانه است (Casler et al., 2000). بروموگراس نرم، سازگاری ویژهای به نواحی با بارندگی متوسط و کم و از تحمل به خشکی زیادی در مقایسه با سایر گیاهان زراعی برخوردار است (Nguyen et al., 1983) و سهم عمدهای در تولید علوفه مرتعی کشور داشته و از کیفیت مطلوبی نیز برخوردار است (Saeidnia et al., 2017).
هر عامل زیستی و غیرزیستی که اثر منفی بر رشد و عملکرد گیاه داشته باشد، تنش نامیده میشود (Jaleel et al., 2009). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محیطی است که باعث نامساعد شدن شرایط رشد و توسعه گیاه میشود (Staniak et al., 2015) و تمام جنبههای مورفولوژیک، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و متابولیک گیاهان را تحتتأثیر قرار میدهد (Irani et al., 2015). خشکی باعث کاهش رشد و نمو از طریق کاهش محتوای آب، کاهش پتانسیل آب برگ، بستهشدن روزنهها و کاهش رشد و توسعه سلولها میگردد (Jaleel et al., 2009). انتخاب و توسعه گیاهانی که به کمک سازوکارهایی بتوانند خشکی را تحمل نمایند، اهمیت زیادی در تولید پایدار محصولات کشاورزی دارد (Farooq et al., 2009)؛ بنابراین برای مقابله با این پدیده نیاز به شناسایی ارقامی است که متحمل به خشکی بوده و یا با سازوکارهای ژنتیکی اجتناب از خشکی اصلاح شده باشند (Saeidnia et al., 2017). بهنژادگران از تنوع ژنتیکی (بین و درونگونهای) استفاده کرده و با بررسی تأثیر خشکی بر ویژگیهای ظاهری، رشد، ساختار ریشه و صفات فیزیولوژیک، سعی دارند ارقامی تولید کنند که ضمن داشتن پتانسیل تولید مناسب، از تحمل خشکی زیادی برخوردار باشند (Askari et al., 2015).
گیاهان برای زنده ماندن در شرایط تنشهای محیطی که مدام در حال تکرار هستند به تنش واکنشی نشان میدهند که ممکن است متفاوت از پاسخ به تنش پیشین باشد. یکی از سازوکارهایی که گیاهان برای سازش با نوسانهای محیطی در خود تکامل دادهاند "حافظه تنش" است. پاسخهای متفاوت به تنشهای مشابه در طول زمان تحت عنوان "حافظه تنش[1]" شناخته میشود. در طول این فرایند، پاسخ هماهنگ در سطوح سلولی، ژنومی و سازمانی گیاه سبب تحمل شرایط تنش توسط گیاه میشود (Nosalewicz et al., 2018). واژه "حافظه تنش" اولین بار در سال 2003 توسط تریویوز مطرح شد. او بیان کرد که حافظه، نوعی توانایی برای دستیابی به تجربیات گذشته بهمنظور پاسخ بهتر به تنشهای بعدی است (Trewavas et al., 2003). همانطور که در شکل (1) نشان داده شده است، گیاهی که یک بار تنش دیده نوعی حافظه تنش در خود دارد که باعث میشود در طول تنش دوم نسبت به گیاهی که تاکنون تنش ندیده متحملتر باشد (Kinoshita et al., 2014). حافظه تنش، جزء مهمی از رفتار اکولوژیک و فیزیولوژیک در گیاهان است (Fleta-Soriano et al., 2015). Bruce et al. (2007) بیان نمودند که اثر تنش خشکی به عوامل مختلفی مانند شدت و مدت زمان تنش، ژنوتیپ گیاه یا مرحله رشدی و همچنین آثار تنش پیشین باقیمانده بستگی دارد. این اثر یا حافظه تنش، میتواند بهعنوان تغییرات ساختاری، ژنتیکی و بیوشیمیایی تعریف شود که در معرض تکرار تنش قرار گرفته و گیاه را متحملتر خواهد کرد. تحت شرایط نامساعد محیطی، برخی از سازوکارها در سلولهای گیاهی شکل میگیرد که بدون ایجاد تغییر در توالیهای نوکلئوتیدی، سازگاری به تنشهای محیطی را ایجاد یا تسریــع نموده و به نسل بعد منتقل میشود که به آن
شکل 1. شمای کلی از پدیده حافظه تنش در گیاهان
(Kinoshita et al., 2014).
Fig. 1. An overview of the phenomenon of stress memory in plants (Kinoshita et al., 2014).
تغییرات اپیژنتیکی[2]1 گویند (Feil et al., 2012).
تغییرات اپیژنتیکی موجب انعطافپذیری فنوتیپی در یک نســل (بین فرزندان) و یا سبب تغییر توارثی در بین نسلها (والدین به نتایج) خواهد شد (Grativol et al., 2012). اپیژنتیک باعث میشود تنش، بهصورت تجربهای در حافظه گیاه باقیمانده و درصورتیکه مجدداً همین شرایط رخ بدهد، گیاه تجربه پیشین را بهخاطر آورده و مقاومت خود را حفظ میکند و در نتیجه کمترین کاهش عملکرد را در شرایط تنش خواهد داشت (Law et al., 2010). Bruce et al. (2007) بیان نمودند که تغییرات اپیژنتیکی در سازگاری گیاه با شرایط، از جمله فاکتورهای مهم در فعالشدن حافظه تنش در گیاهان بهحساب میآیند. Virlouvet et al. (2014) و Fleta-Soriano et al. (2015) در پژوهشهای مجزا گزارش کردند که آبسزیک اسید (ABA) ممکن است در کوتاهمدت (روزها و هفتهها) در حافظه تنش خشکی نقش داشته باشد. آنها با بررسی سازوکارهای تنظیمکننده حافظه تنش خشکی در گیاهان خانواده CAM از جمله ناز یخی (Aptenia cordifolia) متوجه شدند حافظه تنش خشکی در اثر تکرار تنش در این گیاه فعال میشود. در پژوهش دیگری روی گیاه آرابیدوپسیس2[3] مشخص گردید که ژنهای پاسخ به خشکی RB29B و پاسخ به آبسزیک اسید RAB18، منجر به افزایش تحمل گیاه به این تنش میشوند بهگونهای که اگر گیاه چند بار خشکی را تجربه کند، سطح بیان و رونویسی ژنها بیشتر از زمانی خواهد بود که برای اولینبار در معرض این تنش قرار میگیرد؛ در نتیجه تحمل گیاه، افزایشیافته و با سرعت بیشتری رخ میدهد (Ding et al., 2012). بر این اساس این پژوهش با هدف بررسی حافظه تنش و تأثیر آن در بهبود تحمل به تنش خشکی در ژرمپلاسم بروموگراس نرم انجام شد.
مواد و روشها
مکان و زمان آزمایش و مواد ژنتیکی
این پژوهش طی بهمنماه 1397 تا خردادماه 1398 در گلخانه آموزشی-پژوهشی دانشگاه صنعتی اصفهان اجرا شد. بستر کشت خاک با بافت لوم شنی بود که درصد هر یک از اجزای خاک (رس، سیلت و شن) بهترتیب 5/16، 0/11 و 5/72 درصد بود. چگالی ظاهری، گنجایش مزرعه (FC) و نقطه پژمردگی (PWP) خاک مورد بررسی بهترتیب برابر 57/1 گرم بر سانتیمتر مکعب، 5/9 و 4/5 درصد وزنی بود. مواد ژنتیکی شامل 33 ژنوتیپ گونه برموگراس نرم بود که بر اساس بررسیهای پیشین از مناطق مختلف کشور و برخی بانکهای ژنی خارج کشور جمعآوری شده بودند (جدول 1). ژنوتیپهای انتخابی در سه محیط رطوبتی شاهد (C)، یکبار تنش خشکی (D2) و دو بار تنش خشکی (D1D2) بهصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در دو تکرار مورد مطالعه قرار گرفتند. تجزیه واریانس به کمک نرمافزار SAS و مقایسه تیمارها به روش حداقل تفاوت معنیدار (LSD) و در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. با هدف بررسی همزمان و درک بهتر روابط بین صفات، از تجزیه به مؤلفههای اصلی استفاده شد.
تیمارهای تنش آبی
در این آزمایش ژنوتیپها در سه سطح تیمار رطوبتی با آرایش
